Thực đơn
Hồi hải mã
Trong những năm qua, ba chức năng chính của hải mã đã được nhắc đi nhắc lại trong các tài liệu, văn bản: kiểm soát ức chế (response inhibition), trí nhớ tình tiết (episodic memory) và nhận thức không gian. Lý thuyết ức chế hành vi (được John O'Keefe và Lynn Nadel mô tả)[42] rất phổ biến ở những năm 1960. Lý thuyết này bắt nguồn phần lớn từ sự xác minh của hai quan sát thực nghiệm:
Jeffrey Gray phát triển quan sát này thành lý thuyết đầy đủ về vai trò của hải mã trong sự lo âu.[43] Trong ba chức năng nên trên, lý thuyết ức chế hiện giờ rất ít phổ biến.[44]
Hải mã có chức năng quan trọng trong trí nhớ, và đã được thừa nhận trong lịch sử. Một báo cáo nổi tiếng của William Beecher Scoville và Brenda Milner[45] mô tả kết quả cuộc phẫu thuật phá hủy hải mã cho bệnh nhân Henry Molaison ("Bệnh nhân H.M.", ông qua đời vào năm 2008) để làm giảm cơn động kinh.[46] Kết quả khá bất ngờ: xuất hiện tình trạng quên thuận chiều và một phần quên ngược chiều; Molaison không còn khả năng hình thành những ký ức mới sau khi phẫu thuật và không thể nhớ bất kỳ sự kiện nào xảy ra ngay trước khi phẫu thuật, nhưng vẫn lưu lại những ký ức về những sự kiện xảy ra nhiều năm trước, nhất là từ thời thơ ấu. Trường hợp này thu hút các chuyên gia đến mức bệnh nhân Molaison trở thành chủ đề được nghiên cứu nhiều nhất trong lịch sử y học.[47] Trong những năm sau đó, những bệnh nhân khác tổn thương hải mã có triệu chứng mất trí nhớ tương tự (có thể là do tai nạn hoặc bệnh tật) cũng đã được nghiên cứu, và hàng ngàn thí nghiệm nghiên cứu sinh lý học những thay đổi do hoạt động của các khớp nối synapse ở hải mã. Hiện nay có một quy ước phổ biến rằng hải mã có vai trò quan trọng trong bộ nhớ; tuy nhiên, bản chất chính xác của vai trò này vẫn còn gây tranh cãi.[48][49]
Hình 8. Chuột và bản đồ nhận thứcHải mã còn liên quan đến nhận thức không gian. Lý thuyết không gian ban đầu được O'Keefe và Nadel, người chịu ảnh hưởng bởi các lý thuyết của EC Tolman về "bản đồ nhận thức" ở người và động vật. O'Keefe và học trò Dostrovsky vào năm 1971 đã phát hiện ra các tế bào thần kinh ở hải mã chuột xuất hiện để thực hiện chức năng hoạt động có liên quan tới vị trí của chuột trong môi trường sống.[50] Bất chấp sự hoài nghi của nhiều nhà nghiên cứu khác, O'Keefe và đồng nghiệp của ông, trong đó có Lynn Nadel, vẫn tiếp tục nghiên cứu vấn đề này. Hệ quả, cuốn sách Hải mã như một bản đồ nhận thức (The Hippocampus as a Cognitive Map) xuất bản năm 1978, có tầm ảnh hưởng sâu sắc.[51] Hiện nay có quy ước rằng chức năng hồi hải mã đóng một vai trò quan trọng trong nhận thức không gian, nhưng cơ chế chi tiết như thế nào thì vẫn còn phải nghiên cứu.[52]
Nghiên cứu sau này đã tập trung vào việc cố gắng thu hẹp tính rời rạc giữa hai quan điểm về chức năng hồi hải mã giữa trí nhớ và nhận thức không gian. Trong một số nghiên cứu, các chức năng này được tổng quát hóa đến mức gần hội tụ. Trong nỗ lực dung hòa hai quan điểm khác nhau, cần phải có tầm nhìn rộng hơn về chức năng hải mã. Theo khái niệm ban đầu của Tolman năm 1948, hải mã có khả năng tổ chức kinh nghiệm (bản đồ tâm thần), và định hướng hành vi. Đúng hơn, hải mã được coi là tham gia vào tất cả các khía cạnh của nhận thức. Vì vậy, chức năng của hải mã có thể được xem như là một hệ thống rộng, kết hợp cả trí nhớ và nhận thức không gian, đóng vai trò quan trọng trong trong một phạm vi rộng của bản đồ nhận thức.[53] Tolman cho rằng điều này có liên quan đến việc chủ nghĩa hành vi có chủ đích sinh ra từ mục tiêu ban đầu, tức là ban đầu bạn phải nhận thức được mục đích và cơ chế phức tạp, sau đó chính những nhận thức này sẽ sinh ra hành vi.[54]
Có đề xuất rằng hoạt động mạch xung (spiking activity) của các tế bào thần kinh vùng hải mã có liên quan mật thiết đến không gian, và có ý kiến cho rằng các cơ chế của trí nhớ và lập kế hoạch đều phát triển từ các cơ chế điều hướng; và rằng giải thuật nơron (neuronal algorithm) của hai cơ chế trên về cơ bản là giống nhau.[55]
Nhiều nghiên cứu đã sử dụng các kỹ thuật chụp thần kinh như chụp cộng hưởng từ chức năng (fMRI) và vai trò chức năng trong xung đột chính-phụ đã được ghi nhận. Hải mã trước được xem là có liên quan đến việc ra quyết định theo phương pháp xử lý xung đột chính-phụ. Có ý kiến cho rằng trí nhớ, nhận thức không gian và các chức năng xử lý xung đột hoạt động cùng lúc và không loại trừ lẫn nhau.[56]
Các nhà tâm lý học và khoa học thần kinh nói chung đều đồng ý rằng hải mã đóng vai trò quan trọng trong việc hình thành ký ức mới về những sự kiện kinh nghiệm (trí nhớ tình tiết hoặc trí nhớ tự truyện).[49][57] Một phần của chức năng này có sự tham gia của hải mã trong việc phát hiện các sự kiện, địa điểm và kích thích mới.[58] Một số nhà nghiên cứu coi hải mã là một phần của hệ thống trí nhớ của thùy thái dương trung gian chịu trách nhiệm chủ yếu cho trí nhớ quy nạp chung (ví dụ, những ký ức xác minh bằng lời nói, bao gồm trí nhớ ngữ nghĩa và trí nhớ tình tiết).[48] Hồi hải mã cũng lưu trữ bối cảnh tình cảm từ hạch hạnh nhân. Đây là một phần của lý do tại sao mà khi ta trở lại địa điểm xảy ra một sự kiện có liên quan đến tình cảm, não bộ ta lại gợi lên cảm xúc đó. Có mối liên hệ tình cảm sâu sắc giữa trí nhớ và địa điểm.[59]
Do tính đối xứng hai bên, não có hai hải mã nằm ở hai bán cầu đại não. Nếu tổn thương hải mã một bên, cấu trúc vẫn nguyên vẹn ở bên kia thì não vẫn duy trì chức năng bộ nhớ gần như bình thường.[60] Tổn thương nghiêm trọng đối với hải mã ở cả hai bán cầu dẫn đến những khó khăn trong việc hình thành những ký ức mới (quên thuận chiều, anterograde amnesia) và cũng thường ảnh hưởng đến những ký ức hình thành trước khi tổn thương xảy ra (quên ngược chiều, retrograde amnesia). Mặc dù hiệu ứng quên về trước thường ảnh hưởng đến ký ức nhiều năm trước khi bị tổn thương não, song trong một số trường hợp những ký ức cũ vẫn còn. Việc lưu giữ những ký ức cũ này dẫn đến ý tưởng rằng có sự củng cố trí nhớ (memory consolidation) theo thời gian liên quan đến việc "di chuyển" những ký ức từ hải mã đến các phần khác của não.[61] Nhiều thí nghiệm cấy ghép tế bào nội mô của tế bào hải mã ở loài linh trưởng có tổn thương thần kinh hải mã cho thấy rằng hải mã là cấu trúc cần thiết cho sự hình thành và hồi tưởng lại ký ức, nhưng không mang chức năng lưu trữ ký ức.[62]
Tổn thương hải mã không ảnh hưởng đến một số loại trí nhớ, chẳng hạn như khả năng học các kỹ năng mới (chơi một nhạc cụ hoặc giải câu đố chẳng hạn). Thực tế này cho thấy những khả năng như vậy phụ thuộc vào các loại trí nhớ khác nhau (trí nhớ phương thức - procedural memory)[63] và các định khu của não. Hơn nữa, bệnh nhân mất trí nhớ thường thể hiện trí nhớ "ngầm" cho các trải nghiệm cuộc sống ngay cả khi không còn kiến thức có chủ ý. Ví dụ, yêu cầu bệnh nhân tìm khuôn mặt nào trong hai khuôn mặt nhìn thấy gần đây nhất thì họ vẫn trả lời phần lớn là chính xác mặc dù họ khẳng định là chưa bao giờ thấy khuôn mặt. Một số nhà nghiên cứu phân biệt giữa hồi ức có ý thức liên quan đến hải mã và sự quen thuộc liên quan các phần của vùng thái dương trung gian.[64]
Khi chuột phải trải qua quá trình học tập căng thẳng, chúng có thể giữ lại trí nhớ suốt đời về sự kiện này ngay cả sau một quá trình huấn luyện. Trí nhớ của một sự kiện có lẽ được lưu trữ đầu tiên ở hải mã, nhưng sự lưu trữ này là tạm thời. Phần lớn việc lưu trữ lâu dài của trí nhớ diễn ra ở vỏ não đai trước.[65] Khi một quá trình học tập căng thẳng như vậy được áp dụng và thực nghiệm, hơn 5.000 vùng DNA methyl hóa xuất hiện trong bộ gen nơron ở hải mã của chuột trong 1 giờ và 24 giờ sau khi rèn luyện.[66] Những thay đổi trong mô hình methyl hóa xảy ra ở nhiều gen được điều hoà xuống (down-regulated), do hình thành các vị trí 5-methylcytosine mới trong vùng giàu CpG của bộ gen. Hơn nữa, nhiều gen khác đã được điều hoà lên (up-regulated) do loại bỏ các nhóm methyl khỏi 5-methylcytosine (5mC) hiện có trong DNA. Một số protein hoạt động sẽ demethyl hóa 5mC, gồm enzyme Tet methylcytosine dioxygenase 1, các enzyme của con đường cắt và sửa base DNA (base excision repair) (xem Di truyền biểu sinh trong học tập và trí nhớ).[67]
Các nghiên cứu trên chuột di chuyển tự do cho thấy nhiều nơron hải mã có chức năng như các tế bào chỗ (place cell) tập hợp trong trường tế bào chỗ (place field) và những đánh dấu sự phóng điện do điện thế hoạt động khi con vật đi qua một địa điểm cụ thể. Hoạt động thần kinh liên quan đến vị trí của hải mã cũng được chứng minh ở những con khỉ được di chuyển xung quanh một căn phòng so với những con khỉ bị trói trên ghế.[68] Tuy nhiên, sự phóng điện của các tế bào chỗ liên quan đến địa điểm con khỉ đang tìm kiếm hơn là vị trí thực tế của nó trong phòng.[69] Trong nhiều năm, nhiều nghiên cứu đã được thực hiện về đáp ứng vị trí ở loài gặm nhấm đã cung cấp một lượng lớn thông tin.[52] Đáp ứng của tế bào chỗ được thể hiện bởi tế bào chóp trong hải mã và bởi tế bào hạt trong hồi răng. Một lượng nhỏ các tế bào gây ức chế nơron trung gian (interneuron) và có sự biến đổi hoạt động thần kinh liên quan đến vị trí thể hiện qua việc nhịp phóng điện (firing rate) yếu hơn nhiều. Như vậy, các tế bào nằm cạnh nhau trong hải mã có mô hình phóng điện theo không gian là không tương quan (uncorrelated). Tế bào chỗ gần như không hoạt động khi con chuột di chuyển bên ngoài trường tế bào chỗ nhưng có thể đạt tốc độ duy trì lên tới 40 Hz, khi chuột ở gần trung tâm mô hình. Hoạt động thần kinh được lấy mẫu từ việc chọn ngẫu nhiên 30 đến 40 tế bào chỗ giúp mang đủ thông tin, cho phép tái tạo vị trí của chuột với độ tin cậy cao. Kích thước của các trường tế bào chỗ thay đổi theo gradient dọc theo chiều dài của hải mã, với các tế bào ở đầu phần lưng hải mã có trường nhỏ nhất, các tế bào gần giữa có trường lớn hơn và các tế bào ở phần lưng có trường bao phủ toàn bộ. Trong một số trường hợp, tốc độ phóng điện của các tế bào vùng hải mã không chỉ phụ thuộc vào vị trí mà còn phụ thuộc vào hướng di chuyển của con chuột, đích đến mà nó đang di chuyển hoặc các biến cố xảy ra khác.[70] Việc phóng điện của các tế bào chỗ liên quan đến sóng theta cục bộ, một quá trình có tên là giai đoạn tuế sai (hay giai đoạn tiến động - phase precession).[71]
Ở người, trong một nghiên cứu về bệnh nhân bị động kinh kháng thuốc (động kinh kháng trị), các tế bào có mô hình phóng điện theo vị trí cụ thể. Bệnh nhân trải qua thủ tục phẫu thuật xâm lấn để khoanh vùng nguồn gây ra cơn động kinh, nhằm phẫu thuật cắt bỏ. Họ được cấy điện cực chẩn đoán vào hải mã, sau đó sử dụng máy tính để ghi lại sự di chuyển trong một thành phố thực tế ảo.[72] Các nghiên cứu ảnh chụp não về sự hoạt động của hải mã có liên quan đến tác dụng điều hướng.[73] Một nghiên cứu đã được thực hiện trên các tài xế lái xe taxi tại London. Để vượt qua bài kiểm tra nghiêm ngặt tên là The Knowledge (Kiến thức) và lấy giấy phép lái xe, các tài xế phải tìm hiểu và nhớ một số lượng lớn địa điểm và tuyến đường nhanh nhất khi di chuyển. Nghiên cứu trên đã cho thấy phần sau của hải mã ở tài xế có kích thước lớn hơn so với người bình thường, và có mối tương quan chặt chẽ giữa tuổi nghề với sự gia tăng kích thước phần này. Tuy nhiên tổng thể tích của hải mã không thay đổi, vì phần sau gia tăng kích thước thì phần trước sẽ phải bù vào, kích thước giảm tương đối. Không có báo cáo về tác dụng phụ xuất phát từ sự chênh lệch tỷ lệ hải mã.[74] Một nghiên cứu khác cho thấy ở những người khiếm thị, phần trước hải mã lại lớn hơn và phần sau hải mã nhỏ hơn so với người bình thường.[75]
Ở não có một số loại tế bào được gọi là tế bào điều hướng. Chúng hoặc là phân bố ở trong hải mã, hoặc phân bố ngoài vùng nhưng có sự kết nối mạnh mẽ với hải mã, chẳng hạn như các tế bào tốc độ (speed cells) có trong vỏ não nội khứu trong. Các tế bào này cùng nhau tạo thành một mạng lưới có vai trò trí nhớ không gian. Loại tế bào tốc độ đầu tiên được phát hiện vào những năm 1970 là các tế bào chỗ, tiền đề cho ý nghĩ về cách hoạt động của hải mã đáp ứng thần kinh với môi trường trong bản đồ nhận thức.[76] Khi hải mã bị rối loạn chức năng, điều hướng bị ảnh hưởng; bệnh nhân gặp khó khăn trong việc ghi nhớ đường đi đến một địa điểm và không thể đi xa. Đi lạc là một triệu chứng phổ biến của chứng hay quên.[77] Nghiên cứu với động vật chỉ ra rằng hải mã nguyên vẹn giúp tạo trí nhớ ban đầu và duy trì lâu dài một số hành động liên quan đến trí nhớ không gian, đặc biệt là những hành động đòi hỏi phải tìm đường đến một mục tiêu được giấu kín.[78][79][80][81] Các tế bào khác được phát hiện trong não của loài gặm nhấm nằm trong hải mã hoặc vỏ não, đó là các tế bào phụ trách phương hướng đầu con vật (head direction cell), các tế bào lưới và tế bào diềm (boundary cells).[52][82] Các tế bào tốc độ cung cấp các sợi vào cho tế bào lưới hải mã.
Xung đột chính-phụ (approach-avoidance conflict) xảy ra khi tình huống đưa ra có thể là phần thưởng hay trừng phạt, và việc đưa ra quyết định hành động có liên quan đến sự lo lắng. Chụp fMRI trong các nghiên cứu xung đột chính-phụ đã tìm ra bằng chứng cho rằng: không thể lấy vai trò trí nhớ dài hạn hoặc nhận thức không gian của hải mã để giải thích cho vai trò xử lý xung đột. Các phát hiện tổng thể cho thấy rằng phần trước hải mã rất nhạy cảm với xung đột. Đây có thể là một phần của mạng lưới vỏ não và dưới vỏ não lớn, được coi là một phần quan trọng trong việc đưa ra quyết định trong điều kiện không chắc chắn.[83]
Một đánh giá làm cơ sở tham chiếu cho nghiên cứu về sự liên quan của hải mã trong các hành vi xung đột. Tác giả cho rằng việc tìm hiểu cách xử lý xung đột liên quan đến chức năng điều hướng và trí nhớ không gian và cách thức mà tất cả các chức năng này không được loại trừ lẫn nhau vẫn còn nhiều trở ngại khó khăn.[56]
Thực đơn
Hồi hải mãLiên quan
Tài liệu tham khảo
WikiPedia: Hồi hải mã